Лекція 4 Слухова система

Функція слухової системи заключається в формуванні слухових відчуттів людини у відповідь на дію звукових хвиль. Звук — це коливальні рухи пружних тіл( механічні рухи молекул повітря), що поширюються в різних середовищах у вигляді хвиль
Лекція 4 Слухова система

Скачати 0.73 Mb.

Сторінка 1/3 Дата конвертації 15.04.2016 Розмір 0.73 Mb.

  1   2   3




Лекція 4

Слухова система.

Слухова система (слуховий аналізатор) являє собою сукупність механічних, рецепторних і нервових структур, що сприймають й аналізують звукові коливання. Функція слухової системи заключається в формуванні слухових відчуттів людини у відповідь на дію звукових хвиль. Звук — це коливальні рухи пружних тіл( механічні рухи молекул повітря), що поширюються в різних середовищах у вигляді хвиль.

Звукові хвилі володіють двома змінними параметрами: частотою й амплітудою. Швидкість поширення звуку — величина постійна й залежить тільки від середовища, у якій він поширюється. У самому загальному виді звуки ділять на тони й шуми. Тони — це гармонійні коливання. Вони містять основну частоту й обертони, що відрізняються від основної в ціле число раз. Шуми складаються із частот, що не перебувають у гармонійних відносинах. Аналіз частот звуку — одне з найважливіших функцій слуховий системи.

Психофізичні характеристики звуку. Слуховий орган (периферичний відділ слухової системи) — це вимірювальний пристрій, що перетворює фізичні параметри звуку (інтенсивність, частоту, тривалість) в активність периферичних і центральних слухових нейронів, на основі чого будуються суб’єктивні характеристики звуку (гучність, висота, тривалість). В органі слуху відбувається взаємодія звукових частот у певних діапазонах (критичні смуги слуху), у слухових центрах — взаємодія рецептивних полів, у відчутті — маскування одного тону на тлі іншого (або відсутність маскування).

Психофізичним еквівалентом інтенсивності звуку є його гучність. Акустичним еталоном, близьким до абсолютного порогу слухового сприйняття, прийнято рахувати 2· 10-5 Н/м2, а порівняльною одиницею вимірювання гучності, яка виражається в логарифмічній шкалі, являється децибел (дБ). Гучність вимірюється в децибелах, як 20lg (Рх/Ро), де Рх— діючий звуковий тиск, а Ро- еталонний тиск. Також в дБ прийнято вимірювати інтенсивність різних джерел звуку, розуміючи під інтенсивністю звуку потужність або щільність звукових хвиль в одиницю часу. Більше інтенсивні звуки сприймаються як більше голосні. Однак, між психофізичною характеристикою звуку — гучністю і його фізичною інтенсивністю немає прямої відповідності. Для виміру гучності застосовують метод порівняння стандартного тону певної частоти з іншим тоном тієї ж частоти. Другий тон відрізняється від першого по інтенсивності. Отримані оцінки гучності в умовах порівняння двох тонів свідчать про те, що гучність (J) зростає як кубічний корінь із інтенсивності звуку (I) і описується формулою J=k0,3. Таким чином, якщо інтенсивність звуку збільшується на 10 дб, то гучність збільшується у два рази.

Міжнародна організація по стандартизації ввела одиницю гучності — сон, що являє собою гучність тону при частоті 1000 Гц й інтенсивності 40 дб над порогом відчуття.

Мал.1 Відношення інтенсивності звуку(фізична одиниця) і його гучності(одиниця відчуття).

Гучність звуку залежить не тільки від інтенсивності, але й від його частоти. Висота звуку визначається частотою(Гц). Чутливість слуху до різних частот різна. Звуки, інтенсивність яких менше, ніж межа чутливості слуху, не чутні. Поріг, тобто ледь чутний звук, наявність якого людина визначає з імовірністю 0,5 можна вважати рівним по гучності для різних частот. При інтенсивностях, вище граничних, рівна гучність досягається при різних для кожної частоти рівнях інтенсивності — це криві рівної гучності. Їхня оцінка має важливе діагностичне значення при порушеннях слуху.

Для того, щоб визначити інтенсивності різних тонів, що викликають відчуття рівної гучності, користуються методом порівняння стандартного тону частотою 1000 Гц, інтенсивністю 40 дб і тривалість 0,5 сек з тоном іншої частоти тієї ж тривалості. Слухач повинен сам підібрати таку інтенсивність порівнюваного тону, при якій його гучність буде така ж, як гучність стандартного тону. Чим більше інтенсивність тонів, тим менші їхні розходження по гучності. Остання «вирівнюється» при зростанні інтенсивності звуку. У психофізичних одиницях — сонах — вимірюють гучність не тільки чистих тонів, але й складних звуків. Інтенсивність звуку(Дб) – логарифм відношення сили вимірюємого звуку до сили звуку на порозі сприйняття(слухової чутливості).

Психофізичним еквівалентом частоти тону є його висота, одиницею якої вважається мел. Відповідно до загальноприйнятого визначення, тон частотою 1000 Гц при 60 дб має висоту 1000 мелів.

Суб’єктивним еквівалентом форми звукової хвилі є тембр звуку. Якщо звукова хвиля має чисто синусоїдальну форму, то звук визначається як слабоокрашений «чистий тон». Якщо звук містить багато гармонік основної частоти, він сприймається як більш-менш «пофарбований» тон.

Дія двох тонів на слухову систему відбувається в так званій критичній смузі частот. Якщо дві частоти близькі між собою, наприклад, 1000 Гц й 1010 Гц, людина чує биття, тобто звук з періодичною зміною гучності. Складний хрипкий звук людина чує при збільшенні різниці між частотами, наприклад, 1000 й 1100 Гц. Якщо різниця по шкалі частот між звуками збільшується, то по досягненні певної критичної величини цієї різниці людина починає чути два різних тони, а загальна гучність звуку зменшується. Взаємовплив різних звуків можливо в критичній смузі частот, а не у всьому діапазоні частот, сприйманих вухом людини.

Показники слуху.

Діапазон частот, сприйманих дорослою людиною, охоплює близько 10 октав музичної шкали — від 16-20 Гц до 16-20 Кгц( 20 000 Гц). Цей діапазон, характерний для людей до 25 років, поступово зменшується рік у рік за рахунок скорочення його високочастотної частини. Після 40 років верхні частоти чутних звуків зменшується на 80 Гц кожні наступні півроку.

Найбільша чутливість слуху має місце на частотах від 100 до 2000 Гц. У цьому діапазоні частот чутливість слуху людини близька до рівня броунівського шуму — 2 • 10-5 Па. Чутливість слухової системи до мінімальної зміни висоти звуку визначається як різниця порогу частоти. В оптимальній для сприйняття частоті діапазону, яка наближається до 1000 Гц, поріг розрізнення частот складає біля 3 Гц. Це означає, що зміни частот звукових хвиль на 3 Гц в більшу або меншу сторону людина сприймає як підвищення чи пониження звуку. Судячи з аудіограми, тобто функції залежності порогу слухового відчуття від частоти звуку, чутливість до тонів нижче 500 Гц неухильно знижується: на частоті 200 Гц — на 35 дб, а на частоті 100 Гц — на 60 дб. Подібне погіршення чутливості слуху, на перший погляд, здається дивним, оскільки воно торкає саме того діапазону частот, у якому лежить більша частина звуків мови й музичних інструментів. Однак, було підраховано, що в межах області слухового сприйняття людина відчуває близько 300 000 різних по силі й висоті звуків. Мала чутливість слуху до звуку низькочастотного діапазону охороняє людину від постійно відчуття низькочастотних коливань і шумів власного тіла (руху м’язів, суглобів, шум крові в судинах).

Диференціальна чутливість слуху людини характеризує здатність відрізняти мінімальні зміни параметрів звуку (інтенсивності, частоти, тривалості й т.д.). В області середніх рівнів інтенсивностей (порядку 40-50 дБ над порогом чутності) і частот 500-2000 Гц диференціальний поріг по інтенсивності становить усього 0.5-1.0 дБ, по частоті 1%. Розходження сигналів по тривалості, які сприймаються слуховою системою, становлять величини менш 10%, а зміна кута розташування джерела високочастотного тону оцінюється з точністю до 1-3°.

Інтенсивність деяких джерел звуку

Інтенсивність (Вт/м2) Рівень інтенсивності (дБ) Якісна субʼєктивна оцінка Джерело звуку 10-11 10 Ледь чути Спокійне дихання 10-10 20 Дуже тихо Шелест листя 10-9 30 Тихо Перегортання книги 10-6 60 Помірно Звичайна розмова 10-5 70 Помірно Лектор 10-3 90 Дуже шумно Поїзд,який близько проходить 10-1 110 Нестерпно Зліт авіалайнера 10 120 Больові відчуття Розрив артилерійського снаряду

Просторовий слух не тільки дозволяє встановити місце розташування джерела звучного об’єкта, ступінь його віддаленості й напрямок його переміщення, але й збільшує чіткість сприйняття. Просте порівняння монофонічного й стереофонічного прослуховування стереофонічного запису дає повну картину переваги просторового сприйняття.

Тимчасові характеристики просторового слуху базуються на об’єднанні даних, одержуваних від двох вух (бінауральний слух). Бінауральний слух визначають дві основних умови. Для низьких частот основним фактором є розходження в часі влучення звуку в ліве й праве вухо, для високих частот — розходження в інтенсивності. Спочатку звук досягає вуха, розташованого ближче до джерела. При низьких частотах звукові хвилі «обгинають» голову в силу їхньої великої довжини. Звук у повітряному середовищі має швидкість 330 м/с. Отже, 1 см. він проходить за 30 мкс. Оскільки відстань між вухами людини становить 17-18см, а голову можна розглядати як кулю з радіусом 9 см, то різниця між влучення звуку в різні вуха становить 9п • 30=840 мкс, де 9п (або 28 см)— це той додатковий шлях, що повинен пройти звук навколо голови, щоб потрапити в інше вухо. Природно, ця різниця залежить від місця розташування джерела — якщо він перебуває по середній лінії спереду (або позаду), то звук досягає обох вух одночасно. Найменше зрушення вправо або вліво від середньої лінії (навіть менш 3°), уже сприймається людиною. А це значить, що значима для аналізу мозком різниця між приходом звуку на праве й ліве вухо становить менше 30 мкс. Отже, фізична просторова розмірність сприймається за рахунок унікальних здатностей слуховий системи як аналізатора часу.

Для того, щоб можна було відзначити таку невелику різницю в часі, необхідні дуже тонкі й точні механізми порівняння. Таке порівняння здійснюється центральною нервовою системою в місцях, де імпульсація від правого і лівого вуха сходиться на одній структурі (нервовій клітині). Подібних місць, так званих основних рівнів конвергенції, у класичній слуховій системі не менш трьох — це верхньооліварний комплекс, нижні горбики чотиригорбикового тіла і слухова кора. Додаткові місця конвергенції перебувають усередині кожного рівня, наприклад, міжбугоркові й міжпівкульні зв’язки.

Фаза звукової хвилі пов’язана з розходженнями в часі надходження звуку в праве й ліве вухо. Більш «пізній» звук відстає по фазі від попереднього, більш «раннього» звуку. Це відставання має значення при сприйнятті щодо низьких частот звуків. Це частоти з довжиною хвилі не менш 840 мкс, тобто частоти не більше 1300 Гц.

При високих частотах, коли величина голови значно більше довжини звукової хвилі, остання не може «обгинати» цю перешкоду. Наприклад, якщо звук має частоту 100 Гц, то довжина його хвилі становить 33 м, при частоті звуку 1000 Гц – 33см, а при частоті 10000 Гц — 3,3см. З наведених цифр слідує, що при високих частотах звук відбивається головою. В результаті виникає різниця й в інтенсивності звуків, що надходять на праве й ліве вухо. У людини диференціальний поріг по інтенсивності на частоті 1000 Гц становить величину порядку 1 дб, тому оцінка місця розташування джерела звуку високої частоти ґрунтується на розходженнях інтенсивності звуку, що попадає на праве й ліве вухо.

Дозвільна здатність слуху за часом характеризується двома показниками. По-перше, це тимчасова сумація. Характеристики тимчасовий сумації — 1) час, протягом якого тривалість стимулу впливає на поріг відчуття звуку, 2) ступінь цього впливу, тобто величина зміни порогу реакції. У людини тимчасова сумація триває близько 150 мс. По-друге, це мінімальний інтервал між двома короткими подразниками (звуковими імпульсами), який розрізняється вухом. Його величина становить 2-5 мс.

Периферический відділ слуховий системи. Периферичний відділ — орган слуху, складається із зовнішнього, середнього й внутрішнього вуха в якому розташовані слухові рецептори. (мал.2). Незважаючи на значні розміри, зовнішні структури вуха людини відіграють невелику роль у процесах сприйняття звуку. Функції зовнішнього вуха (вушна раковина, зовнішній слуховий прохід і зовнішня сторона барабанної перетинки) зводяться до забезпечення спрямованого прийому звукових хвиль. Вушні раковини є рупором і сприяють концентрації звуків, що виходять із різних ділянок простору в напрямку зовнішнього слухового проходу, а також обмежують потік звукових сигналів, що надходять із тильної сторони голови.

мал.2. Схема зовнішнього, середнього й внутрішнього вуха.

1 — слуховий прохід, 2 — барабанна перетинка, 3 — молоточок, 4 — коваделко, 5 — стремінце, 6 — овальне вікно, 7 — напівколові канали, 8 — завиток, 9 — кругле вікно, 10 — слуховий нерв.

Власна (резонансна) частота коливань зовнішнього слухового проходу становить близько 3 кгц. Це значить, що коефіцієнт підсилення інтенсивності звуку має максимальну величину саме для тонів цієї частоти. Посилення інтенсивності звуків на резонансній частоті зовнішнього вуха людини помітно на частотно-пороговій кривій слуху й становить близько 10 дб. Таким чином, мінімальний поріг чутності тонів пов’язаний з фізіологічною роллю акустичних властивостей зовнішнього вуха.

Структури зовнішнього вуха несуть також захисну функцію. Вони охороняють барабанну перетинку від механічних і термічних впливів, забезпечують постійну температуру й вологість у цій області. Зовнішній слуховий прохід закінчується барабанною перетинкою, що передає коливання повітря в зовнішньому вусі системі кісточок середнього вуха.

Барабанна перетинка, площа якої становить 66-69,5 мм2, є межею між зовнішнім і середнім вухом і має форму конуса з вершиною, спрямованою в порожнину середнього вуха. Її основне завдання — передача звукових коливань у середнє вухо. Середнє вухо з’єднується із задньою частиною глотки вузьким каналом — євстахієвою трубою. Функція євстахієвої труби — вирівнювання тиску в середнім вусі з тиском зовнішнього повітряного середовища.

Коливання барабанної перетинки надають рух молоточку (ручка якого прикріплена до барабанної перетинки), який приєднується до відростка коваделка й кінцевій в цьому ланцюзі кісточці — стремінцю (мал.2). Коливання основи стремінця, укріпленої в овальному вікні завитка, у свою чергу, надає руху перилімфі, що заповнює вестибулярний(присінковий) і барабанний канал(сходи)завитка. Звуковий тиск біля овального вікна завитка, завдяки передатній функції слухових кісточок, підсилюється в 20 разів. Таке посилення несе велику функціональну роль, тому що рідина внутрішнього вуха має значно більший акустичний опір, чим повітря.

Середнє вухо людини має смугу пропускання без ослаблення сигналів до 1 кГц. Нахил частотної характеристики фільтра середнього вуха на більш високих частотах становить від 7 до 12 дб на октаву. При високих інтенсивностях звуку коефіцієнт передачі середнього вуха також різко знижується, завдяки скороченню м’язів середнього вуха.

В середньому вусі є два м’язи: мʼяз, що натягає барабанну перетинку(m.tensor tympani) й прикріплений до ручки молоточка, і стапедіальний мʼяз (m. stapedius), прикріплений до стремінця. Функція цих м’язів полягає в тому, що скорочуючись, вони зменшують амплітуду коливань барабанної перетинки й кісточок і, тим самим, знижують коефіцієнт передачі рівня звукового тиску у внутрішнє вухо. Скорочення м’язів викликають пристосування слухової системи до звуків високої інтенсивності і починають скорочуватися приблизно через 10 мс після початку дії звуку, який перевищує 40 дБ, і несуть захисну функцію,охороняє вухо від дії різких раптових звуків. Скорочення м’язів, особливо стапедіального мʼяза, відбуваються також при дії нового акустичного подразника, при ковтанні, жуванні й зіванні, а також при мовній діяльності. Це свідчить про те, що м’язи середнього вуха беруть участь не тільки в захисному акустичному рефлексі, але також в орієнтовній реакції й у реалізації зворотного зв’язку від мовної системи до слухового входу: коли людина говорить або співає, стапедіальний мʼяз скорочується й низькочастотні звуки придушуються, а високочастотні проходять середнє вухо без спотворень.

Внутрішнє вухо – вушний лабіринт або присінковий завитковий орган являється периферичною частиною двох органів чуття: слуху – кохлеарного апарату розміщеного в завитку (передній відділ), органу рівноваги – вестибулярного апарату, який знаходиться в присінку (центральний відділ) і півколових каналів (задній відділ лабіринту). Найважливішу функцію рецепції звуку несе завиток — кісткова структура внутрішнього вуха, закручена у вигляді спіралі. Вушний лабіринт ділиться на кістковий і перетинчастий, який розміщений в кістковому. Між кістковим і перетинчастим лабіринтом знаходиться перилімфа, всередині перетинчастого – ендолімфа. Рідина вестибулярної і кохлеарної частини лабіринту обʼєднані в єдину систему. Слуховою частиною лабіринту є завиток. Завиток – 30-35 мм. Кістково-спиральний канал – завитковий лабіринт утворює 2,5 оберти, зменшуючись в діаметрі до верхівки(відповідає веритину – modilius). Від кісткового веретина у вигляді винтових сходів утворюється кісткова спіральна пластинка, яка разом з базальною (основною) мембраною ділить кістковий лабіринт на два ходи (спіральні канали) – нижній – сходи або канал барабану і верхній — сходи присінку, обоє сходів(каналів) обʼєднуються на верхівці ч/з маленький отвір helicoterma. Сходи барабану підходять до круглого вікна, сходи присінку до овального. В каналі(сходах) від кісткової спіральної пластинки під кутом 45о до основної мембрани відходить друга тонка перитинчаста пластинка membrani Reissneri. Обидві мембрани доходять до внутрішньої поверхні зовнішньої стінки завитка, яка вислана спіральною звʼязкою, разом утворюють середню (сходинку) канал — завитковий хід(форма трикутника). Сходи присінку і барабанні заповнені перилімфою; середні сходи, у яких перебуває рецепторний апарат — орган Корті, заповнені ендолімфою — нестисливі рідини. Таким чином кістковий канал завитка поділений на три відділи: — верхній – сходи присінку(вестибулярні); — середній – завиткова протока; — нижній – барабанні сходи. Ендолімфа середніх сходів контактує з ендолімфою вестибулярного органа й має той же склад.. В спіральній звʼязці розміщена судинна смужка-декілька шарів епітеліальних клітин між якими знаходиться мережа капілярів. Склад ендолімфи забезпечує секреторна функція судинної смужки – концентрує ферменти, транспортує в ендолімфу іони, неорганічні і органічні речовини + евакуація продуктів метаболізму. На основній мембрані розташований у вигляді епітеліального пагорба кінцевий нервовий апарат (рецептор завитка) – кортієвий орган.

При влученні у вухо звукової хвилі, що приводить у рух барабанну перетинку, а потім ланцюг слухових кісточок середнього вуха, основа стремінця вдавлює еластичну мембрану овального вікна, передаючи тиск у порожнину завитка через рух рідини — перилімфи.

Основна мембрана має в розгорнутому виді близько 3,5 см. у довжину, а ширина її зростає по напрямку від овального вікна до вершини. На основній мембрані перебуває скупчення чутливих рецепторних клітин, що входять до складу органа Корті фонорецепторів. Це — механорецептори, представлені в людини волосковими клітинами. Кількість цих клітин, кожна з яких має до сотні волосків, становить у людини близько 25 тисяч. Волоскові клітини розташовуються у два шари, розділені між собою каналом невеликого розміру — кортієвим тунелем. Внутрішній шар містить один ряд, а зовнішній — 3-5 рядів клітин. Загальне число зовнішніх клітин досягає майже 20 тисяч, а внутрішніх — близько 3,5-5 тисяч. Волоскові клітини прикриті зверху покривною, або текторіальною, мембраною сполучнотканинного походження. У покривної мембрани закріплений тільки один край, другий вільний. Тому вона ковзає по структурах, розташованих під нею,- особливо коли рухається основна мембрана при передачі звуку у внутрішнім вусі. Покривна мембрана згинає волоски рецепторних клітин, занурених в її речовину.

Рух основної мембрани з розташованими на ній рецепторним апаратом викликає деформацію волосків волоскових клітин органа Корті, причому вплив на зовнішні волоскові клітини виявляється сильнішим, ніж на внутрішні, оскільки основна мембрана закріплена. В результаті деформації волосків виникає активність рецепторних клітин і пов’язаних з ними нервових закінчень.

Волокна основної мембрани завитка внутрішнього вуха настроєні на коливання різних звукових частот: лежачі в основі завитка резонують при впливі високих частот, а лежачі в його вершині — низьких частот. Місце максимального відхилення мембрани пов’язане із частотою звуку: для звуків високої частоти воно розташовано біля овального вікна, для звуків низької частоти — на вершині завитка. У результаті, різні звукові частоти перетворяться в амплітуди відхилення мембрани, локалізовані в різних її частинах. Однак, місце максимального відхилення мембрани завитка, що приводить до збудження окремих локально розташованих груп рецепторних волоскових клітин, недостатньо для сприйняття інформації про звук. На рівні рецепторних клітин відбувається трансформація механічного процесу в електричний,

перетворення акустичних сигналів, що надходять із зовнішнього середовища, у форми активності, властивій нервовій системі — повільні електричні потенціали й короткі імпульси.

У завитку існує три типи електричних потенціалів: 1) мікрофонний; 2) сумаційний; 3) ендокохлеарний.

Мікрофонний потенціал являє собою результат деформації волоскових клітин кортієвого органа. Цей потенціал відповідає частоті звукових стимулів до 4000- 5000 Гц, зростає по величині зі збільшенням інтенсивності звуку. Свою назву мікрофонний потенціал одержав завдяки тому, що він, подібно мікрофону, повністю відтворює форму й частоту звукових хвиль. При частотах стимулу, що перевищують 4000- 5000 Гц, проявляється сумаційний потенціал — зсув постійного потенціалу завитка, слабко виражений при низьких частотах. Величина цього потенціалу, так само як мікрофонного, пропорційна інтенсивності звуку. Мікрофонний і сумаціонний потенціал є рецепторними потенціалами органа слуху, при цьому мікрофонні потенціали вважаються результатом електричного збудження рецепторних клітин, а сумаціонні — закінчень волокон слухового нерва — дендритів біполярних клітин спірального ганглія, розподілених між волосковими клітинами завитка. Ендокохлеарний (або ендолімфатичний) потенціал — постійний потенціал завитка. Його джерело — активний секреторний процес судинної смужки, що виділяє ендолімфу( іонний склад ендолімфи- 155ммоль/л – іонів калію, перилімфа містить140 ммоль/л натрію). Величина ендокохлеарного потенціалу в ендолімфі на 80 мв більше, ніж середня величина потенціалу в будь-якій частині організму. Верхівка рецепторних клітин, покрита волосками, омивається ендолімфою, багатою калієм і бідною натрієм. Їхня мембрана підтримує крутий градієнт потенціалу, тому що вона відокремлює ендолімфу із зарядом +80 мв від цитоплазми рецепторів(волоскових клітин) із зарядом -80 мв. Ця різниця потенціалів є резервуаром енергії для процесу перетворення впливу подразника в нервовий процес. Адекватний стимул — звук — навіть при дуже малих інтенсивностях впливає на провідність іонних каналів, по яких проходять струми, дотримуючись електрохімічного градієнта.

Під впливом звуку змінюється провідність іонних каналів рецепторів і розвиваються мікрофонний і сумаційний потенціал, приводячи до збудження волокон слухового нерва в результаті виділення медіатора — ацетилхоліну. Для цих волокон функція вхід-вихід є синусоїдальною, принаймні, в області тих частот звуку, які відтворюються в мікрофонних потенціалах. Кожне волокно слухового нерва має криву частотного настроювання, що називається також частотно-пороговою кривою. Частотно-порогова крива описує ширину рецептивного поля волокна й може бути або широкою, або вузькою. Звичайно частотно-порогова крива одиночного волокна слухового нерва вузька при тихих звуках і розширюється при збільшенні їхньої інтенсивності.

Існують дві теорії передачі з периферії органа слуху в центральну нервову систему інформації про частоту тонів, що впливають: це теорія місця (резонансу) і теорія залпів (частотного кодування). Відповідно до першого з них, максимальне відхилення основної мембрани завитка, що виникає внаслідок його механічних резонансних властивостей, передається у візерунку збудження волокон, пов’язаних з областю максимального резонансу. Відповідно до теорії залпів, частота впливаючого тону, передається в активності популяції нейронів, завдяки синхронізованим розрядам у кожному з нервових волокон. При цьому хоча кожне окреме волокно нездатне надійно відтворювати своїми розрядами звукові частоти вище кількох сотень герц, для популяції багатьох волокон це цілком доступно. Результати протезування слуху людини, коли електроди вживлюються в слуховий нерв, а його волокна подразнюються електричними імпульсами різних частот, показують, що більше справедлива теорію залпів (частотного кодування). Для того, щоб перебороти протиріччя, що існують при розгляді фактів про передачу в центральну нервову систему відомостей про частоту тонів, уважають, що має місце подвійність механізму кодування: в області високих частот реалізується «принцип місця», а в області низьких — «принцип залпів».

  1   2   3
База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка
Інформація Автореферат Анализ Диплом Додаток Доклад Задача Закон Занятие Звіт Инструкция

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий